MARCK, W. von der (1885)

Dritter Nachtrag. Fische der oberen Kreide Westfalens.

Palaeontographica, 31: 232-267, pl. 21-25

page 262 - 267

Ord.: Elasmobranchii Bonap.

Unterord.: Plagiostomi Ml.

Fam.: Squalidae MI. Sippe: Squatinae.

Gattung: Squatina Duméril.

Abdrücke größerer Körperteile von Fischen aus der den Elasmobranchiern angehörenden Unterabteilung der Plagiostomen gehören auch in der oberen Kreide Westfalens zu den größten Seltenheiten. Die Umgebung von Sendenhorst hat zwei Arten, jede in einem einzigen Exemplare, geliefert; nämlich Thyellina angusta Münst. und Palaeoscyllium Decheni m., von denen die erstere Art auch aus den Baumbergen bekannt ist. Beide Gattungen gehören der Sippe der Scyllien an; die übrigen Sippen der Squaliden waren seither nur durch Zähne und Wirbelkörper vertreten. Um so erfreulicher ist es, dass das mineralogische Museum der Königlichen Academie in Münster im Jahre 1883 in den Besitz des prachtvollen Abdrucks eines unzweifelhaft der Gattung Squatina Dum. angehörenden Fisches gelangt ist. Das Exemplar stammt aus den in der Nähe von Billerbeck bei Münster gelegenen, dort jetzt nicht mehr im Betrieb stehenden Steinbrüchen der Baumberge. Nach der Beschaffenheit des Gesteins muss dasselbe längere Zeit der Einwirkung der Atmosphärilien ausgesetzt gewesen sein, da es an manchen Stellen schon eine grünliche, dem frischen Steine fremde, Färbung angenommen hat.

Das vorliegende Exemplar stellt den vorderen Teil des Fisches bis zum Beginn aes Schwanzes dar; es ist leider nicht gelungen, den fehlenden Rest, sowie den Gegendruck des Fisches wieder aufzufinden.

Die Gattung Squatina war seither in der nord- und mitteldeutschen Kreide nur durch Zähne vertreten. Reuss (Verst. der Böhm. Kreideform., 2. Abtb., S. 100, Taf. 21, fig. 18 bis 21. Vergleiche auch: Reptilien u. Fische der Böhm. Kreideform. von Dr. A. Fritsch, S. 10.) führt aus der Böhmischen Kreide von Weisskirchlitz, den Conglomeratschichten von Borzen bei Bilin und dem unteren Plänerkalk von Kosstitz die Zähne von Squatina Mülleri Rss. und aus dem Plänermergel von Priesen die Zähme von Sq. lobata Rss. an.

Die jüngeren Kreideschichten Syriens haben in der Umgebung des Klosters Sahel-Alma eine Squaliden-Art (Palaeoscyllium Sahel-Almae Pictet u. Humbert - Nouvelles recherches sur les poiss. foss. du Mont-Liban, 1866, p. 110, PI. 18, Fig. 2-4) geliefert und in älteren, beim Dorfe Hakel auftretenden, cretacischen Ablagerungen kommen, außer einem Squaliden - Spinax primaevus Pict. - zwei Plagiostomen vor, die von Pictet und Humbet den Rajiden zugerechnet werden. Der eine Fisch (Cyclobatis oligodactylus Egerton - P. J. Pictet, Descript. de quelq. poiss. foss. du Mont-Liban, 1850, p. 64. PI. 10, Fig. 4.), der auch an anderen Stellen Kleinasiens gefunden ist, besitzt eine fast kreisförmige Gestalt und Brustflossen, die mit dem Kopfe verwachsen sind. Er ist wohl ohne Bedenken den Rochen zuzuzählen. Von der zweiten Art (Rhinobatus maronita Picl. u. Humb., a. a. O. S. 112, PI. 19) ist nur der mittlere Teil erhalten, Kopf und Schwanz fehlen. Es ist nicht zu leugnen, dass zwischen diesen Körperteilen und den entsprechenden unserer Squatina, eine große Ähnlichkeit besteht.

In den süddeutschen Schichten des oberen Jura scheinen vollständig erhaltene Versteinerungen ganzer Individuen, die der Sippe der Squatinen angehören , nicht gar selten zu sein. Schon Graf Münster (Beitr. V, 1842, S. 62) beschreibt unter dem Namen Thaumas alifer einen den Haien zugehörenden Fisch, den Dr. Giebel (Fische der Vorwelt; 1848, S. 292) als eine Squatina erkannte und ihn als Sq. alifera aufzählte. Im Jahre 1854 hat Fraas aus dem Kalkschiefer von Nusplingen eine der vorgenannten ähnliche Art unter dem Namen Squatina acanthoderma (Zeitschr. d. Deutsch. geolog. Ges. Bd. VI, S. 782, Taf. 27-29) beschrieben. Diese Arbeit ist um so bedeutungsvoller, weil der Verfasser Gelegenheit hatte, sein recht gut erhaltenes Fossil mit der lebenden Squatina angelus L. aus dem Mittelmeere zu vergleichen. Nach H. von Meyer' s Ansicht ist Fraas' Squatina acanthoderma von v. Münter‘s Thaumas (Squatina) alifer nicht verschieden, wenn er auch die endgültige Entscheidung dieser Frage ferneren Untersuchungen vorbehält (Palaeontographica, Bd. VII, S. 3.). An derselben Stelle beschreibt H. v. Meyer eine von den vorhergenannten verschiedene Art aus den lithographischen Schiefern von Eichstädt (a. a. O. S. 3, Taf. 1, Fig. 2) unter dem Namen Squatina speciosa, nachdem er über diesen Fund bereits 1856 im Jahrbuche für Mineralogie Mitteilung gemacht hatte.

Ein anderer, dem vorigen ähnlicher Fisch, den Agassiz schon vor längerer Zeit beschrieben und abgebildet hatte (Poiss. foss., III, p. 381, PI. 44, Fig. 2-6), Asterodermus platypterus Ag., stammt aus den lithographischen Schiefern von Solenhofen. Spätere Funde aus ähnlichen Schichten von Kelheim gaben H. v. Meyer Veranlassung zu einer erneuten Beschreibung und Abbildung (Palaeontographica, Bd. VII, Taf. I, Fig. 1). Die letztere gestattet die Vermutung, dass diese Art, mehr wie die erstgenannten, eine den Rochen zukommende Körperform besessen habe, wenngleich die Verbindung der ersten Brustflossenstrahlen mit dem Kopfe nur angedeutet ist. Die Verschiedenheit der Gattung Asterodermus von Squatina oder Thaumas hebt v. Meyer (a. a. O. S. 9) ausdrücklich hervor, während Fraas (A. a. O. S. 783) das Genus Asterodermus der Gattung Squatina einordnen will. Auch in den oberjurassischen, fischreichen Platten von Pietraroja im Neapolitanischen ist ein von Prof. O. G. Costa (Paleontologia delle Provincie Napolitane. Appendice, Ia Napoli, 1865, S. 108, Taf. C.) als Rhinobatus obtusatus beschriebener Fisch aufgefunden, der mit Asterodermus platypterus Ag. Große Ähnlichkeit besitzt. Der vordere Teil des Kopfes ist allerdings weniger vorgesteckt, sondern erscheint mehr abgestumpft, aber beide Brustflossen treffen an der Spitze des Kopfes zusammen. Dieser Umstand, sowie die von Costa beschriebenen Pflasterzähne machen die Zugehörigkeit dieses Fisches zur Familie der Rochen unzweifelhaft.

Wenn ich vor nun mehr als zwanzig Jahren bei der Beschreibung meines Palaeoscyllium Decheni, (Palaeontographica, XI, S. 66 u. 68.) des ersten in der Umgebung von Sendenhorst aufgefundenen Fisches aus der Ordnung der Quermäuler, anführte, dass die auffallende Größe seiner Brustflossen an Formen erinnert, wie solche Arten der Gattung Squatina zukommen, so dürfte diese letztere und namentlich die eben besprochenen fossilen Arten ihrerseits durch ihre noch bedeutender entwickelten Brustflossen, deren erste Strahlen weit nach vorn zu reichen, sowie durch die flache Form des Kopfes und des vorderen Körperteiles überhaupt, an Fische aus der Familie der Rochen erinnern und ein Verbindungsglied dieser Familie und derjenigen der Haie abgeben.

Squatina Baumbergensis m.

Taf. XXV (V), Fig. 1-5

Squatina baumbergensis

Holotypus, Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität Münster, Nr. 8553

Der große, rundliche und flache Kopf, das an der Schnauzenspitze liegende Maul, die großen Brustflossen und die dreieckigen spitzen Zähne charakterisieren unseren Fisch als zur Gattung Squatina Duméril gehörend.

Wie bereits oben erwähnt, ist die in den Baumhergen gefundene Squatina nicht vollständig, indem nur der Kopf, der Schultergürtel mit den BrustBossen und der Beckengürtel mit den Bauchflossen erhalten sind. Da, wo die letzteren endigen, ist das Fossil abgebrochen, so dass, wie die Vergleichung mit dem lebenden Meerengel, sowie mit der Fraas'schen Squatina acanthoderma ergibt, kaum die halbe Länge des Fisches vorliegt; der Schwanz, die Rücken-·, After-· und Schwanzflosse fehlen.

Die Länge des vorliegenden Restes beträgt 47 cm, von denen 14 cm auf den Kopf - bis zum Schultergürtel gerechnet - kommen und letzterer vom Beckengürtel 18 cm entfernt ist. Die Breite des Kopfes beträgt 16 cm; die größte Breite des Fisches in der oberen Gegend der BrustBossen misst 26 cm, in der Gegend der BauchBossen vermindert sie sich auf 22 cm und an der Bruchstelle sinkt sie auf 6,8 cm.

Der Kopf ist äußerst mangelhaft erhalten; nur der vordere Umfang desselben ist einigermaßen zu erkennen, der hintere Teil ist ganz undeutlich. Nach der Vergleichung mit einem jugendlichen Exemplare der Squatina angelus L., welches, mir freundlichst der an der Stazione zooiogica in Neapel tätige Herr Dr. P. Mayer verschaffte, muss ich annehmen, dass unser fossiler Fisch auf dem Rücken liegt, weil so deutlich ausgeprägte Teile der Oberseite des Kopfes, wie die Nasen· und Spritzlöcher, Augen etc. nicht unterschieden werden können·(Auch stimmt hiermit die gegenseitige Lage der Wirbelsäule einerseits und des Schulter- u. Beckengürtels andererseits überein. Bei der Rückenlage von Squatina angelus liegen diese Gürtel auf der Wirbelsäule; dasselbe ist bei unserer Squatina der Fall). Überhaupt unterscheidet man an dem. Kopfe unseres Exemplars nur: die beinahe am vorderen Rande desselben befindliche Maulspalte , verschiedene mit größeren Chagrinkörperchen besetzte Knorpelbänder und undeutliche Reste von Kiemenbögen. – Die Maulspalte erkennt man an dem Vorhandensein einiger Zähnchen, von denen ein einziges deutlich erhalten ist. Es besitzt eine dreieckige, pfeilspitzenähnliche Gestalt, ist 4,5 mm lang und hat eine 3,5 mm breite Basis, deren mittlerer nach unten gerichteter Teil eine knopfförmige Protuberanz darstellt. Vergl. Taf. XXV (V), Fig. 2. - Die mit großen, flachen Chagrinkörperchen besetzten Knorpelleisten bilden am hinteren Teile des Kopfes einen achtstrahligen Stern mit vertieftem Mittelpunkte. Auch im vorderen Teile des Kopfes gewahrt man eine bogenförmige Knorpelplatte, vor welcher eine beinahe kreisförmige Vertiefung sichtbar ist. - Die Kiemenbogenreste sind sehr undeutlich; nur ein einziger unterer Bogenteil ist einigermaßen erkennbar erhalten.

Die Zahl der erhaltenen Wirbelkörperabdrücke beträgt 70, von denen 5 bis 6 vor dem Schultergürtel, 34 zwischen Schulter- u. Beckengürtel und außerdem noch 30 gezählt werden. Die Wirbelkörper selbst sind sämtlich aufgelöst und weggeführt. Nach den hinterlassenen Lücken scheinen sie eine Länge von 5 mm besessen zu haben. Zwischen dem Schulter- u. Beckengürtel erreichen sie eine Höhe von 7 bis 8 mm. Es ist nicht festzustellen, dass die vor dem Schultergürtel liegenden Wirbelkörper eine geringere Höhe gehabt haben. - Vor dem Beckengürtel zählt man 10 Paar Rippen; aber auch gleich hinter dem Schultergürtel erkennt man bei günstiger Beleuchtung eine Reihe kurzer, zarter und schrägstehender Knorpelfäden. Ob sich dieselben als Reste der mit der Chorda verbundenen unteren Bogenstücke deuten lassen, wage ich bei dem mangelhaften Erhaltungszustande derselben nicht zu entscheiden; ebenso wenig, ob die ihnen gegenüberstehenden, an der nämlichen Stelle der Wirbelsäule sichtbaren, zarten Knorpelgebilde, welche unter rechten Winkeln von den Wirbelkörpern abgehen, den oberen Bogenstücken entsprechen.

Der Schultergürtel besteht aus einem starken, vorn nur wenig konvexen Knorpel, mit langen nach hinten und nach innen umgebogenen, an ihren Enden verschmälerten Fortsätzen, welche den Rabenbeinknochen zu vergleichen sind. Den breitesten Teilen dieser Fortsätze sind je drei Handwurzelknorpel eingelenkt, von denen die nach vorn gerichteten ersten keine Strahlen, wohl aber Chagrinhäute tragen, welche jede der beiden Brustflossen breit umsäumen, so dass auch ihre Strahlen das Flossenende nicht erreichen. Die zweiten und mittleren Handwurzeln sind dreieckig, besitzen eine Länge von 3,8 cm und tragen je 12 Strahlen, deren Enden verbreitert erscheinen. Die dritten oder hinteren Handwurzeln sind 6 cm lang und 2,5 cm breit. Jede trägt 20 Strahlen.

Die ganzen Flossen sind, einschließlich der Handwurzeln, 24 cm lang und 7-8 cm breit, so dass ihre Länge die Breite dreimal übertrifft. Bei Squatina acanthoderma Fraas sind diese Flossen nur doppelt so lang als breit; die dritte Handwurzel besitzt dabei an ihrer Innenseite eine eigentümliche, mit Querringen versehene Knorpelanschwellung.

Der Beckengürtel ist etwas schwächer wie der Schultergürtel und in der Mitte ein wenig nach hinten zu eingebogen. Er endet in je zwei Fußwurzelknorpeln, denen sich an beiden Flossen noch das nach vorn gerichtete Rudiment eines dritten anschließt. Die Chagrinhaut, welche diese Flossen umgibt, ragt nur wenig über die Strahlen hinaus und die hinteren Strahlen erreichen fast das Ende der Flossen. Die hinteren Fußwurzelknorpel, die allein die Stahlen - und zwar in jeder Flosse 30 - tragen, sind 8 cm lang und gegen 1 cm breit; ihr 1,5 cm langes Ende verschmälert sich plötzlich bis auf 3 mm. Verfolgt man dieses verschmälerte Ende des an der rechten Seite liegenden Knorpels, so gewahrt man noch eine kurze und unterbrochene Reihe eines weißen, kalkphosphathaltigen Restes, der an die den männlichen Squatinen eigenen quastenartigen Anhänge erinnert. Jede der Bauchflossen ist mindestens: 16 cm lang, am vorderen Teile - einschließlich der Fußwurzel - 6,5 cm breit und läuft nach hinten spitz zu. Der die Bauchflossen tragende Beckenknorpel liegt über dem 42. Wirbel, wie solches in gleicher Weise bei dem lebenden Meerengel der Fall ist, während bei Squatina acanthoderma Fraas sowohl, wie bei Sq. speciosa Myr. dieser Knorpel über dem 32. Wirbel liegt.

Wie bereits oben angegeben, sind die übrigen Flossen bei unserem Exemplare nicht erhalten.

Von dem Ende der dem Rabenbeinknochen analogen Schultergürtelteile ziehen sich – hin und wieder unterbrochen - Linien, die aus weißem Kalkphosphat bestehen und 0,5 mm dick sind, bis über die Enden der Fußwurzelknorpel hin. Bei dem jugendlichen Exemplare von Sq. angelus gewahrt man an beiden Seiten des Rückens und parallel mit der Chorda zwei Streifen, welche sich bis zu den Rückenflossen verfolgen lassen und sich ähnlich wie die Seitenlinien der Knochenfische zu verhalten scheinen. Es soll damit eine Übereinstimmung dieser Linien mit den an unserer fossilen Squatina beobachteten nicht ausgesprochen sein; doch wollte ich nicht unterlassen, auf diesen Umstand hinzudeuten.

Die Haut unserer Squatina ist überall mit Chagrinkörperchen dicht besetzt, doch ist die Gestalt derselben sehr verschieden. Da, wo die Bauchflossen aufhören, erkennt man rundliche Körper verschiedener Größe, die eine kugelig-gewölbte, öfters mit einer kleinen Scheitelöffnung versehene Oberfläche besitzen. Die größeren derselben haben einen Durchmesser von 0,5 mm. Diese Körper machen den Eindruck eines mikroskopischen, aus kleinen, gerundeten Granitfindlingen hergestellten Steinpflasters, wie man solches - früher mehr wie jetzt - in den Städten des nördlichen Deutschlands beobachten konnte. (Tafel XXV (V), Fig. 3.) Ganz anders erscheinen die Chagrinkörper auf den Knorpelbändern des Kopfes. Hier bilden sie rundliche Scheiben von 0,5 mm Durchmesser, deren Peripherie nach Art der Zahnräder mit feinen Strahlen oder Zacken besetzt ist, wodurch Scheibe an Scheibe befestigt wird. Vergl. Taf. XXV (V), Fig. 3. Dieselben Scheiben sieht man auf dem Schultergürtel - namentlich dem Coracoideum – und dem Beckengürtel. Die Hand· und Fußwurzeln haben ähnliche, aber kleinere Scheiben; die kleinsten finden sich auf der Chagrinhaut der Flossen. Ganz ähnliche Chagrinkörper besitzt Rhinobatus obtusatus Costa (Appendice della Paleontolog. delle Provincie Napolitane. Napoli, 1865. Taf. C. B.). Aber auch die scharfen Körper der Oberseite sind - allerdings nur in wenigen Resten - in der Magengegend erhalten. Sie bilden pyramidale, gegen 0,5 mm aus der Hautfaltengrube hervortretende, mit ihren scharfen Spitzen nach hinten gerichtete und mit Längsfurchen versehene Körper (Taf.: XXV (V), Fig. 5), die mit denen auf dem Rücken von Squatina angelus vorkommenden die größste Ähnlichkeit besitzen.

Endlich erkennt man an unserer fossilen Squatina einen dunkeln, gleich hinter den nach innen gebogenen Enden der Rabenbeinknorpel liegenden, 8 cm langen und bis 5,5 cm breiten, ovalen Abdruck, der die Magengegend des Fisches darstellt. Abgesehen von seiner Lage spricht für diese Ansicht der Umstand, dass sich in diesem Körper Reste von Cycloidfischen an der Gestalt ihrer wohlerhaltenen Schuppen erkennen lassen.

Unter den fossilen Arten der Gattung Squatina steht Sq. acanthoderma Fraas aus den Kalkschiefern des oberen Jura von Nusplingen unserem Fische unstreitig am änlichsten, doch unterscheidet sich letzterer:

Durch größere und verlängert-eiförmige Brustflossen, deren zweite Handwurzeln 12 Strahlen tragen, während bei Sq. acanthoderma diese Flossen verhältnismäßig breiter und gerundeter sind, auch deren zweite Handwurzeln nur 10 Strahlen tragen.
Durch das Fehlen der eigentümlichen, geringelten Knorpelanschwellungen der dritten Handwurzelknorpeln.
Die Bauchflossen haben zwar bei beiden eine gleiche Anzahl von Strahlen; allein die Flossen sind bei Sq. acanthoderma der Abbildung zufolge (Zeitsch. d. deutsch geol. Ges. Bd. VI, Taf. 27, Fig. 1a) ebenfalls mehr gerundet, während unser Fisch vorn gerundete, aber nach hinten zugespitzte Bauchflossen besitzt.
Bei Sq. acanthoderma liegt der Beckengürtel unter dem 32. Wirbel; bei Sq. Baumbergensis unter dem 42. Wirbel.
Die Chagrinkörper auf der Oberseite von Sq. acanthoderma bilden Dornen mit Spitzen und Widerhaken, Dreizacke etc., während Sq. Baumbergensis auf der Oberseite schräg stehende, pyramidale Körperchen besitzt, die wohl mit kleinen Furchen, nicht aber mit Widerhaken etc. besetzt sind. Diejenigen der Unterseite von Sq. acanthoderma bilden zwar auch rundliche Schmelzplatten, sind aber nach der Abbildung (a. a. O. Tal'. 28 Fig. 3b) mit denjenigen unserer Squatina nicht zu vergleichen.

Unter den Kreidefischen besitzt Rhinobatus maronita Piet. u. Humb (Nouv. recherches sur les poiss. foss du Mont-Liban. PI. 19.) von Hakel in Syrien manche Ähnlichkeit ist aber viel kleiner, da die erhaltenen Körperteile - Kopf und Schwanz fehlen - nur eine Länge von 150 mm bei einer Maximalbreite von 115 mm besitzen, während die entsprechenden Teile unserer Squatina gegen 370 nun lang und 260 mm breit sind. Das gegenseitige Verhältnis dieser Körperteile ist jedoch völlig übereinstimmend. Übrigens sind bei Rhinobatus maronita die zweiten und dritten Handwurzeln bei weitem schmaler wie bei unserer Squatina.

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References for Squatina Baumbergensis